Lipidios

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  • Publicado : 6 de novembro de 2011
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Biossíntese de Lipídios

Ácidos graxos saturados de cadeia longa são sintetizados a partir do acetil-CoA por um complexo citosólico de seis enzimas mais a proteína transportadora de grupos acila (ACP), a qual contém fosfopanteteína como seu grupo prostético. A ácido graxo sintase, que em alguns organismos consiste num polipeptídio multifuncional, contém dois tipos de grupos -SH(um fornecido pela fosfopanteteína da ACP e o outro por um resíduo de cisteína da enzima (-cetoacil-ACP sintase) que funcionam como transportadores dos intermediários acil-graxos. O malonil-CoA, formado a partir de CO2 e de acetil-CoA (transportado para fora da mitocôndria), condensa-se com uma acetila ligada ao -SH da cisteína para formar acetoacetil-ACP com a liberação de CO2. A redução para oderivado D-(-hidróxi e sua desidratação para o derivado trans-(2-acil-ACP insaturado é seguida pela redução para butiril-ACP. O doador de elétrons é o NADPH para ambos os passos de redução. Mais seis moléculas de malonil-ACP reagem sucessivamente na extremidade carboxila da cadeia do ácido graxo em crescimento, para formar o palmitoil-ACP, o produto final da reação da ácido graxo sintase. Opalmitato livre é liberado por hidrólise. A síntese de ácidos graxos é regulada ao nível da formação de malonil-CoA.

O palmitato pode ser aumentado para formar o estearato com 18 átomos de carbono. Estes podem ser dessaturados para liberar palmitoleato e oleato, respectivamente, pela ação de oxidases de função mista. Os mamíferos não podem formar linoleato e precisam obtê-lo de fontes vegetais. Osmamíferos convertem o linoleato exógeno em araquidonato, o composto progenitor de uma família de substâncias de ação muito potente e semelhantes a hormônios, os eicosanóides (prostraglandinas, tromboxanas e leucotrienos).

Os triacilgliceróis são formados pela reação de duas moléculas de acil-graxo-CoA com o glicerol-3-fosfato para formar fosfatidato. Este é defosforilado sendo a seguir acilado poruma terceira molécula de acilgraxo-CoA para liberar um triacilglicerol. Todo esse processo é regulado por hormônios. Os triacilgliceróis são transportados no sangue como quilomícrons.

Os diacilgliceróis são os principais precursores dos glicerofosfolipídios. Estes são sintetizados de diferentes maneiras pelos organismos. As células de mamíferos têm algumas vias um pouco diferentes parasintetizar a fosfatidilcolina e a fosfatidiletanolamina. O grupo cabeça álcool (colina ou etanolamina) é ativado como o derivado ligado a CDP e, então condensado com o diacilglicerol. A fosfatidilserina é derivada apenas da fosfatidiletanolamina. As sínteses dos plasmalogênios envolvem a formação de uma dupla ligação característica por uma oxidase mista. Os grupos cabeça dos esfingolipídios são ligadosatravés de mecanismos únicos. Os fosfolipídios são transportados aos seus destinos intracelulares pelas vesículas de transporte ou por proteínas específicas.

O colesterol é formado a partir de acetil-CoA numa série complexa de reações e com a participação de intermediários que são: (-hidróxi-(-metilglutaril-CoA, mevalonato e dois isoprenos ativados, o dimetilalil pirofosfato e o isopentenilpirofosfato. A condensação de unidades de isopreno produz o esqualeno, que sendo não cíclico é ciclizado para liberar o anel esteróide e sua cadeia lateral. A síntese do colesterol é inibida por níveis elevados de colesterol intracelular. O colesterol e os ésteres do colesterol são transportados no sangue através de lipoproteínas plasmáticas. Lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL) transportamcolesterol, ésteres de colesterol e triacilgliceróis do fígado para outros tecidos, onde os triacilgliceróis são degradados pela lipase lipoprotéica, convertendo VLDL em lipoproteínas de baixa densidade (LDL). A LDL, rica em colesterol e seus ésteres, é captada por endocitose mediada por receptores. Nesta endocitose a apolipoproteína B-100 da LDL é reconhecida pelos receptores de LDL existentes...
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