Fisiologia

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ENXOFRE

A aquisição de compostos químicos realizada pelas plantas para suprir o seu metabolismo é chamada de nutrição. O metabolismo compreende os processos pelos quais os compostos químicos (nutrientes) são utilizados para o crescimento e manutenção.

O enxofre está entre os elementos mais versáteis na biologia (HELL, 1997):
* Ele tem um papel fundamental na estrutura eregulação de proteínas, pois os grupos sulfurosos no aminoácido cisteína frequentemente formam pontes de bissulfeto que determinam a conformação da proteína.
* Ele participa no transporte fotossintético e respiratório de elétrons, por meio de agrupamentos ferro-enxofre.
* Os sítios catalíticos de várias enzimas e coenzimas como uréase e coenzima A contêm enxofre.

A maioria do enxofre emcélulas vegetais deriva do sulfato (SO42-) absorvido da solução do solo. O sulfato dos solos vem predominantemente da desagregação da rocha matriz. Além disso, a queima combustíveis fósseis libera várias formas gasosas de enxofre, incluindo dióxido de enxofre (SO2 ) e sulfeto de hidrogênio (H2S), que chega ao solo pela chuva. Quando dissolvido na água, o dióxido de enxofre é hidrolisado para se tornarH2SO4, um ácido forte, que é o principal componente danoso da chuva ácida. Plantas também podem metabolizar dióxido de enxofre capturado na forma gasosa pelos estômatos. Entretanto, a exposição prolongada (isto é, > 0,3 ppm), causa amplos danos nos tecidos devido à formação de ácido sulfúrico (EPSTEIN & BLOOM, 2006).

A assimilação do enxofre tem muitas características comuns com aassimilação do nitrato. Por exemplo, a redução é necessária para a incorporação do enxofre em aminoácidos, proteínas e coenzimas. Nas folhas verdes a ferredoxina é o redutor do sulfato. Diferentemente do nitrato, o sulfato pode também ser utilizado sem a redução e incorporação em estruturas orgânicas tais como, sulfolipídios nas membranas ou polissacarídeos como o ágar. Também em contraste com onitrogênio, o enxofre reduzido da cisteína pode ser convertido a sulfato, forma de armazenamento nas plantas. A oxidação de enxofre reduzido de compostos também parece ter uma importante função como um sinal (“feedback”) negativo para a redução do sulfato (UEM, 2009).

Assimilação de sulfato - A redução de sulfato a cisteína muda o número de oxidação do enxofre de +6 para +4 e com issoacarreta a transferência de 10 elétrons. Glutationa, tioridazina, ferrodoxina, NAD(P)H ou O-acetilserina podem servir como doadores de elétrons em várias etapas da via. As folhas geralmente são muitas vezes mais ativas que das raízes na assimilação de enxofre, presumivelmente porque a fotossíntese fornece tioredoxina e ferrodoxina reduzidas e a fotorespiração gera serina, que pode estimular a produção deO-acetilserina. O enxofre assimilado nas folhas é exportado via floema para sítios de síntese de proteínas (por exemplo, parte aérea e de raízes, e frutos) principalmente como glutationa. A glutationa também atua como um sinal que coordena a absorção radicular de sulfato e a assimilação deste pela parte aérea. De acordo com Epstein & Bloom (2006), a primeira etapa na síntese de compostosorgânicos que contém enxofre é a redução do sulfato em aminoácido cisteína. Sulfato é muito estável e, então, necessita ser ativado antes que reações subseqüentes possam prosseguir. A ativação começa com a reação entre SO42- e ATP para formar adenosina 5’-fosfosulfato (APS) e pirofosfato (PPi ): Reações ( ).
SO42- + MgATP APS + PPi + Mg 2+(1)
A enzima que catalisa esta reação, ATP sulfurilase, tem duas formas: uma maior, encontrada em plastídios e uma menor, no citoplasma (LEUSTEK et al., 2000). A reação de ativação é energeticamente desfavorável. Para impulsionar essa reação para frente, os produtos APS e PPi devem ser convertidos imediatamente em outros APS e PPi é Hidrolisado em fosfato inorgânico...
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