Hardy-weinberg

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4. O princípio de Hardy-Weinberg
Em 1908 G. H. Hardy, matemático inglês, e o médico alemão Wilhelm Weinberg propuseram que as populações de seres vivos diplóides se constituiriam em sistemas hereditários sujeitos ao mendelismo. Mostraram que a partir das freqüências alélicas de um loco podemos predizer as freqüências genotípicas se os acasalamentos fossem aleatórios. De lá para cá foram cunhadosdiversos nomes para esta proposta. Foram adicionados critérios evolutivos a sua enunciação e um tratamento matemáticos extenso. Entre os nomes destacamos: Teorema de Hardy-Weinberg, Equilíbrio de Hardy-Weinberg. Princípio de Hardy-Weinberg, Lei de Hardy-Weinberg. De todos eles o mais comum é o “Equilíbrio de Hardy-Weinberg” é o de aplicação mais errônea de todos. Dadas as condições evolutivasexigidas apenas uma população teórica poderia satisfazêlas, pois se trata de um conceito ad hoc, criado para isto. Nestas condições o melhor termo nos parece “Princípio de Hardy-Weinberg”. os demais nomes podem ser utilizados, mas nem sempre correspondem ao uso que está sendo feito do conceito. O teorema exigiria uma demonstração e assim, nessa população teórica, esse teorema foi demonstrado adnauseam, até que os biologistas se convencessem de que era preciso muita matemática para entendê-lo. A lei exigiria a demonstração de um estado natural estável, reconhecido e invariável dentro de certos limites aceitáveis, mas não subsistiria sem as suposições evolutivas. O principio pode ser ajustado coerentemente de modo a representar uma situação real se ajustando ao mínimo de suposições aceitáveis.Uma discussão extensa destes usos não caberia aqui, mas interessa a todos aqueles que desejam facilitar o entendimento da aplicação da matemática aos princípios biológicos. Neste texto trataremos sempre do Princípio de Hardy-Weinberg como princípio descartando os demais conceitos como impróprios ou inconvenientes. 4.1. A proposição de Hardy e Weinberg

O Princípio de Hardy-Weinberg começa com adeterminação das freqüências alélicas em uma população. Como estes alelos estão em um loco dificilmente os alelos serão detectados antes da detecção dos genótipos. Assim quando calcularmos as freqüências dos alelos de um loco já teremos as freqüências dos genótipos encontrados. Com estes dados já poderemos responder a 1ª pergunta: Como poderemos descrever geneticamente uma população? A resposta ésimples: tome um ou mais locos como referencia e descreva suas freqüências. Isto é suficiente. É claro que podemos adicionais mais elementos a esta resposta, mas ela é suficiente. Exemplo: População de Pernambuco. Loco de ccr5. Alelos: ccr5 e ∆ccr5. Freqüências alélicas 0,9582 e 0,0418, respectivamente. Com isto já sabemos que este loco na população de Pernambuco tem determinadas freqüências,porcentagens, probabilidades. É claro que a estas, poderemos adicionar outras informações, melhorando o quadro em relação a população ou ao loco. Mas fica uma indagação primeira. Como nós já sabemos as freqüências genotípicas, pois foram os genótipos que identificamos primeiro: como poderemos associar as freqüências alélicas às freqüências genotípicas que já conhecemos? Esta é a grande necessidadenesta etapa do processo de caracterização genética de uma população.

Considere um loco com dois alelos A e a com freqüências p e q. Quando os gametas carregando estes alelos se encontrarem produzirão zigotos AA, Aa e aa. A formação destes indivíduos se dará da seguinte maneira (ver tabela 4.1.1):
Tabela 4.1.1 – Formação dos indivíduos pela junção dos gametas.

p A p A AA p2 aA qp

q a Aa pqaa q2

q

a

Observe que podemos dizer que A se encontra com A para formar AA com probabilidade p × p = p2. p é a probabilidade de A e p2 é a probabilidade de AA. Do mesmo modo se formarão Aa e aa com probabilidades 2pq e q2. As probabilidades p2, 2pq e q2 descrevem as freqüências genotípicas quando A e a se encontram aleatoriamente. Observe, no entanto que as freqüências genotípicas da...
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